ЭСГ/Черви

Материал из Викитеки — свободной библиотеки

Черви (Vermes), вульгарное название, отнюдь не соответствующее какой-либо определенной группе животных с ясно выраженными признаками. Названия: „моллюски“, „иглокожие“, „позвоночные“ сразу определяют, с какими животными мы имеем дело; название Ч. не дает ясного представления о том, что под ним подразумевается. Под это название может подойти все ползающее, — напр., личинки насекомых, тысяченожки и т. д., хотя с некоторым правом под него можно подвести кольчатых Ч., глист (плоские Ч., лентецы, круглые Ч.), немертин, коловраток, щетинкочелюстных, мшанок с близким к ним Phoronis, плеченогих и кишечножаберных. Однако, перечисленные животные с систематической точки зрения то объединяются в одну обширную группу, то выделяются в качестве нескольких. Можно сказать, что систематики редко сходятся между собою в определении таксономического значения групп Ч., что сразу указывает на то, что общие всем им, т.-е. связующие признаки малочисленны, тогда как признаки отдельных групп выражены более или менее ясно. Кроме того, признаки, сближающие друг с другом разные группы таковы, что позволяют проводить такое сближение не в одном только направлении. Из признаков, общих всем Ч., можно указать только присутствие дорзально лежащего головного узла с отходящими от него парными продольными нервами и существование кожномускульного слоя. Но и тот, и другой признак не ограничены одной группой Ч., а присущи также другим двустороннесимметричным животным, напр. моллюскам.

Отсутствие цельности в группе Ч. ясно выражается в их классификации. Ламарк отделил классы кольчатых и внутренностных Ч. от классов моллюсков, иглокожих, ракообразных, полипов и инфузорий. Кювье соединил кольчатых Ч. с членистоногими в тип Articulata, отнеся внутренностных вместе с иглокожими, полипами, инфузориями и пр. к лучистым. Великий новатор в систематике — Геккель сохранил соединение кольчатых Ч. с членистоногими, выделив их таким образом из остальных Ч. Равным образом он отделил плоских Ч., соединив их с кишечнополостными (Coelenterata) на основании отсутствия у тех и других вторичной полости тела и заднепроходного отверстия. Все остальные Ч. были им объединены в группу Vermalia, при чем Геккель, согласно с другими авторами, удержал сближение щетинкочелюстных (Chaetognatha) с круглыми Ч. и немертин с кишечножаберными (баланоглоссы), дав последней группе название хоботных Ч., и включил Sipunculida (см. XXI, 22) в группу моллюсковидных животных (Molluscoidea) вместе с мшанками, плеченогими и Phoronis, рассматривая эту группу в качестве подразделения Vermalia, равнозначущего с коловратками, круглыми Ч. и хоботными.

Еще более громоздкими являются классификации Ч. Гачека, Гроббена, А. Гётте и др., тогда как система Р. Гертвига уже стремитея к упрощению взаимоотношений относящихся сюда животных. Разница в построении системы Ч. происходит от того, с какими основными взглядами подходят к этому. Если стать на ту точку зрения, что все т. наз. Ч. произошли от одного общего, хотя и очень отдаленного предка, тогда, конечно, надо стремиться к тому, чтобы разместить их возможно естественно в пределах известных рамок. Но эта точка зрения не может быть принята, как вполне доказанная; возможно, что некоторые группы Ч. связываются с родоначальными формами других типов и не образуют одного типа, который взял свое начало от одной прародительской формы. Эта точка зрения начинает преобладать все более и более, вместе с тем размещение групп Ч. перестает быть таким спорным, как прежде, так как они могут быть поставлены рядом друг с другом, а не следовать во что бы то ни стало одна за другой в порядке развития последовательных ветвей общего генеалогического древа. Однако, и при такой точке зрения все группы Ч., взятые вместе, могут быть поставлены в качестве промежуточных между низшими Metazoa, которые группируются вокруг Coelenterata, и высшими. Если всех Ч. разделить на три основных группы: низших, высших и уклоняющихся, то о них можно сказать следующее: 1) низшие лишены вторичной полости тела и заднепроходного отверстия, и нет никакого указания на то, что эти органы утрачены вторично. Эти Ч. получили название плоских (Platyhelminthes), куда относятся т. наз. Turbellaria, или ресничатые Ч., Trematoda, или сосальщики, и Cestoda, или ленточные. Часть их — свободно живущие, часть — внешние или внутренние паразиты. 2) Высшие имеют общую полость тела, заднепроходное отверстие и метамерное деление тела (по крайней мере зачаточная метамерия). В течение индивидуального развития проходят личиночную стадию Trochophora, почему могут быть объединены также под именем Trochelminthes. Сюда относятся: кольчатые (Annelida), мшанки (Bryozoa), плеченогие (Brachiopoda) и коловратки (Rotifera и Gastrotricha). 3) Уклоняющиеся группы Ч. имеют следующие общие признаки: присутствие заднепроходного отверстия, отсутствие общей полости тела, типичной метамерии и личиночной стадии Trochophora. Сюда относятся: немертины (Nemertinea), щетинкочелюстные (Chaetognatha), круглые Ч. (Nematoda), волосатики, или гордии (Nematomorpha), скребни (Acanthocephala).

Чтобы дать понятие о том интересе, который представляют собою уклоняющиеся Ч., возьмем немертин, долгое время соединяемых с турбелляриями или ресничатыми Ч. из плоских. Немертины достигают в длину от менее чем 2,5 см. до 27,5 м. и в последнем случае имеют вид длинной завитой в клубок нити, окруженной слизью. Осторожно разматывая нить, можно найти ее передний приплюснутый конец и более или менее заостренный задний. В поперечном разрезе тело немертин является или округлым или сплюснутым, то с более тупыми, то с более заостренными боковыми краями. Поверхность животного одета ресничками. На переднем конце тела немертины находится отверстие, через которое выбрасывается т. наз. хоботок, весьма характерный для этих Ч. придаток, служащий органом осязания, защиты и нападения. На том же конце находятся в числе нескольких пар глазки и пара т. наз. головных щелей, которым одни приписывают значение дыхательных органов, другие — органов, определяющих условия окружающей среды. Прямой кишечный канал начинается ротовым отверстием, лежащим на вентральной стороне переднего конца, и оканчивается заднепроходным на заднем конце; он весь выстлан мерцательным эпителием. Нервная система состоит из пары ганглиозных масс, лежащих в переднем конце тела по бокам хоботка и соединенных между собой комиссурой; от каждой назад, вдоль боковой стороны тела идет длинный нерв. Кровеносная система состоит из трех главных стволов — срединного спинного и двух боковых, соединенных между собою сзади поперечным сосудом. Большинство немертин раздельнополы, только немногие гермафродиты. И в том, и в другом случае половые продукты развиваются в мешках, лежащих между боковыми выступами кишечного канала и выводятся наружу через короткие протоки. Общая полость тела вытеснена массою соединительной ткани, развитой между стенками тела и стенками кишечного канала. Немертины делятся на две группы: Enopla, у которых хоботок вооружен стилетами, и Anopla, лишенных этого вооружения; последние делятся, в свою очередь, на два отдела. Развитие немертин происходит или прямо, или с метаморфозом через личиночную стадию, известную под именем Pilidium. Это — свободно плавающая шлемовидная личинка, оболочка которой не переходит в стенки тела взрослой немертины, а утрачивается при превращении. Большинство немертин — морские животные, распространенные от арктических стран до экватора; немногие — наземные и очень немногие — пресноводные. Немертины замечательны своей способностью регенерации. Особенною легкостью восстановлять утраченные части обладает головной конец животного, но крупная Lineus sanguineus, легко распадающаяся на несколько кусков, обладает способностью регенерации в каждом из них.

Некоторые зоологи считают немертин столь отличными во многих отношениях от плоских Ч., что не довольствуются помещением их в этом типе в качестве особого класса, а совершенно выделяют их отсюда и рассматривают в качестве особой группы. Губрехт провел интересное сравнение между немертинами и позвоночными. Он сравнивает срединный дорзальный нерв немертин с спинным мозгом, боковые нервы с нервами боковой линии у позвоночных. Он предполагает, что немертины и позвоночные могли произойти от некоего червеобразного животного, имевшего нервный слой в виде сплетения нервных волокон, путем концентрации нервной ткани по трем линиям — одной срединной спинной и двух боковых; первая достигла специального развития у позвоночных, вторые у немертин. Далее, Губрехт предполагает, что спинная струна позвоночных может соответствовать ножнам или оболочке хоботка немертин, тогда как сам хоботок — впячиванию, образующему питуитарное тело позвоночных (Hypophysis, см. II, анатомия, табл. XIV).

С другой стороны, Вилли высказался за сближение немертин с Balanoglossus, указывая на сходство в форме тела без всякого следа наружной сегментации, в мерцательных общих покровах с одноклеточными слизистыми железами и втяжном хоботке немертин, который может быть сравнен с невтяжным хоботком Balanoglossus. Далее следует прямой кишечный канал с заднепроходным отверстием и боковыми выростами, между которыми лежат метамерно расположенные половые мешки.

Однако, Бюргер, в более поздней своей работе, основываясь на строении органов выделения немертин с характерными для плоских Ч. замыкательными клетками, настаивает на помещении их в тип Platyhelminthes.

Ч. плоские (Platyhelminthes) обнимают собою турбеллярий, или ресничатых Ч. (Turbellaria), сосальщиков (Trematoda) и ленточных Ч. (Cestoda). О сосальщиках и ленточных см. глисты, XV, 152 сл.

Турбеллярии получили свое название от Эренберга (1831) за мерцательный покров, одевающий их тело, так как его реснички, находясь в постоянном колебательном движении, тем самым вызывают крошечные потоки в окружающей животное воде. Ресничный покров отличает свободно живущих турбеллярий от паразитных сосальщиков и ленточных Ч., из которых некоторые сохраняют его только на короткое время, когда перебираются из одного хозяина в другого. Одни из турбеллярий (Rhabdocoelida) походят на инфузорий по своей малой величине, наружному виду и движениям, но обладают значительной сложностью строения. Пресноводные планарии варьируют по величине от 0,6 до 1,2 см., имеют удлиненное и приплюснутое мягкое тело и передвигаются скользящим движением, подобно улиткам. Морские планарии, или поликлады, обыкновенно широки и листовидны, достигая иногда до 15 см., и плавают при помощи изящных движений. Наконец, наземные планарии принадлежат преимущественно тропическим и подтропическим странам, живут в сырых местах и ведут ночной образ жизни. Тело их удлиненное, цилиндрическое, у некоторых в вытянутом состоянии достигает 30 см. и даже более длины и часто украшено яркими продольными полосками.

Турбеллярии являются хищниками, которые прокусывают свою добычу твердыми кожными вооружениями и затем высасывают ее мягкое содержимое при помощи своей глотки. Наземные планарии питаются земляными Ч., моллюсками и мокрицами; пресноводные — Ч., водяными улитками и т. д.; морские — морскими аннелидами и моллюсками. Турбеллярии интересны не только тем, что их организация объясняет организацию сосальщиков и ленточных Ч., которые, вероятно, произошли от подобного турбелляриям предка, но еще и тем, что занимают низшее место во всей группе Ч. Можно думать, что они являются простейшей группой двусторонне симметричных животных, усвоивших себе передвижение ползанием, и, можно думать, наиболее близки к большой вымершей группе, от которой произошли они, немертины, коловратки и даже кольчатые.

Турбеллярии делятся на три группы: 1) Polycladida, морские, с многочисленными ветвями кишечного канала; 2) Tricladida, морские, пресноводные и наземные, с тремя главными кишечными ветвями; 3) Rhabdocoelida, по месту жительства сходные с предыдущими, но с прямым и простым или слабо ветвящимся кишечным каналом. Некоторые объединяют первые две группы в одну под назв. ветвистокишечных (Dendrocoela).

Поликлады имеют широкое, тонкое тело, прилегающее к морской траве или камню в виде нежной пленки, которая при передвижении передает малейшие неровности покрываемой ею поверхности и разрушается даже при легком прикосновении. Некоторые из поликлад прозрачны, другие окрашены в ярко-оранжевый или черный цвет. Самая крупная из известных, Leptoplana, найденная у Цейлона, имеет 15 см. длины и 10 см. ширины, европейские приблизительно вдвое меньше. Будучи морскими и преимущественно береговыми животными, поликлады распространены до глубины 90 м.; немногие являются настоящими пелагическими. Поликлады ведут ночной образ жизни, в поисках за добычей или ползая, или плавая при помощи волнообразных движений краев тела; при этом они приподнимают свой передний конец для исследования окружающего находящимися здесь щупальцами. Поликлад считают хищными. Организация поликлад такова. Стенки тела окружают пространство, в котором находятся внутренние органы, но общей полости тела — нет; она вытеснена паренхимой. Сильно ветвящийся кишечный канал начинается ртом, который находится на брюшной стороне, то посередине тела, то на переднем, то на заднем конце; заднепроходного отверстия нет. Выделительная система состоит из продольных каналов и капиллярных сосудов, начинающихся в паренхиме особыми замыкательными клетками. Нервный узел овальной формы лежит перед глоткой, которая следует за ртом, и посылает от себя нервы к переднему концу тела (между прочим, к находящимся здесь глазкам) и назад. Все известные поликлады — гермафродиты, с половыми органами, как всегда у гермафродитов, очень сложного строения. Хотя поликлады легко регенерируют, однако бесполого размножения у них неизвестно. Половое размножение многих поликлад сопровождается личиночной стадией, известной под именем „Мюллеровской личинки“, которая имеет вид пузырька с выростами и опоясана лентой длинных ресничек, напоминающих весельные пластинки ктенофор. Триклады отличаются от поликлад местонахождением, удлиненною формою своего тела и почти постоянным положением рта посредине брюшной поверхности. Кроме того, у них только одно половое отверстие, а не два, как у поликлад, и они откладывают немного крупных яиц, одетых твердой оболочкой и снабженных питательным желтком.

Озера, пруды и ручьи составляют местопребывание наших самых обыкновенных планарий, где их легко заметить на нижней стороне камней и на листьях водяных растений, благодаря подвижности и общественности этих животных. Некоторые триклады живут в морях, но наши сведения о них еще очень недостаточны. Наконец, наземные триклады, достигающие в вытянутом состоянии до 45 см. и иногда красиво окрашенные в голубовато-зеленый цвет снизу и ярко-синий сверху, в некоторых случаях обладают покровительственной окраской. В пустынных странах наземные планарии зарываются на сухое время года в землю и, свернувшись, одеваются цистой из затвердевающей слизи, подобно земляным Ч. Триклады являются преимущественно хищными животными, питаясь кольчатыми Ч., ракообразными, насекомыми и их личинками и моллюсками. Триклады обладают не только резко выраженной способностью регенерации, но и бесполым размножением, на которое надо смотреть, как на дальнейшее развитие первой способности. Planaria alpina, напр., летом отделяет задний конец своего тела, который в конце концов становится полной особью. У Pl. subtentaculata новая особь приобретает более или менее вполне сформированную голову, прежде чем деление окончится и она отделится от старой.

Rhabdocoelida, или прямокишечные, отличаются от поликлад и триклад не только простотой устройства своего кишечника, но и очень малыми размерами. У морских Acoela среди описываемой группы рот и глотка ведут не в кишечную полость, очерченную особыми стенками, а прямо в паренхиму. Выделительных органов не найдено. У Rhabdocoela имеется полный кишечный канал, стенки которого отделены от стенок тела полостью, выполненной жидкостью. Эти турбеллярии живут в море, пресных водах и на земле. Наконец, у морских Alloeocoela полость тела очень недоразвита. У Convoluta бурый цвет обусловлен симбиозом с водорослью, природа которой недостаточно исследована. У близкого вида с берегов Бретани, находящегося в симбиозе с зеленой водорослью, последняя, по исследованиям Габерландта, образует специальную ассимилирующую ткань, позволяющую турбеллярии жить подобно зеленому растению. Однако, группа Acoela в целом должна считаться хищною. Rhabdocoelida содержат довольно большое количество паразитирующих форм. Самые крупные турбеллярии из Rhabdocoelida достигают до 1,2 см. длины, большинство же измеряется миллиметрами, сохраняя тем не менее сложность организации.

В связи с плоскими Ч. обыкновенно упоминается еще группа Mesozoa, открытая Э. фан Бенеденом и названная им же этим именем потому, что он считает ее стоящею на границе между простейшими (Protozoa) и многоклеточными (Metazoa) организмами. По мнению некоторых, Mesozoa очень напоминают т. наз. спороцисты трематод. Это — крошечные паразитирующие организмы, состоящие из небольшого числа клеток.

См. коловратки, кольчатые, колючеголовые, круглые Ч., щетинкочелюстные.

М. Мензбир.