НЭС/Многощетинковые

Материал из Викитеки — свободной библиотеки

Многощетинковые (Polychaeta) — отряд в классе кольчатых червей (Annelides), составляющий вместе с Oligochaeta (см. Малощетинковые) подкласс щетинконогих (Chaetopoda). Тело М. большей частью значительно удлиненное, реже короткое. На переднем конце диффенцирована голова, состоящая из головного сегмента, в котором различается предротовой отдел с глазами и парой щупалец и послеротовой с различным числом щупалец или усиков, нередко различающихся по форме друг от друга. Несколько первых следующих за головой члеников могут несколько отличаться от остальных, имеющих характерные выступы по бокам — параподии. В этих последних различают спинную и брюшную ветви; по форме они бывают очень разнообразны, в зависимости от образа жизни животных: то это лишь небольшие выступы (у малоподвижных форм), то более длинные придатки (у плавающих форм). На каждой ветви находится по пучку щетинок, разнообразных по форме и длине у различных видов; в основании пучка обыкновенно находится одна толстая щетинка (aciculum). Далее на ветвях находится по усику (cirri) и иногда жаберный придаток на спинной ветви; спинные усики иногда изменяются и находятся сверху тела в виде так назыв. элитр. На заднем конце тела располагаются нередко усики в числе 1 или нескольких пар. Тело покрыто снаружи более или менее плотной кутикулой, а эпителий содержит много одноклеточных желез, выделяющих слизь, способствующую образованию трубки вокруг животного, существующей у многих М. (из песчинок, извести и друг.). У некоторых форм в отдельных местах тела сохраняется ресничный покров. Под кожей находится кольцевой и продольный мышечные слои. Ротовое отверстие находится на головном сегменте и ведет в мускулистую глотку, могущую у многих форм выпячиваться и снабженную нередко хитиновыми челюстями, служащими для захватывания и размельчения пищи. Далее идет пищевод, переходящий в более широкую среднюю кишку, образующую у некоторых боковые выступы; задняя кишка заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела. Главные части кровеносной системы — спинной и брюшной сосуды, соединяющиеся на переднем конце и образующие в каждом членике тела кольцевой сосуд, охватывающий кишечник и соединяющий спинной и брюшной сосуды. Спинной сосуд гонит кровь к переднему концу тела, брюшной не сокращается. Кроме того, бывают и другие сосуды. Кровь содержит весьма мало кровяных телец и представляет бесцветную или окрашенную в красный или желтый цвет жидкость. У некоторых форм кровеносной системы нет совершенно. Органы дыхания — жабры, существующие далеко не у всех форм, или в виде придатков на параподиях, или в виде многочисленных головных щупалец; в том и другом случае разветвления кровеносных сосудов заходят в жабры. Нервная система состоит из надглоточного узла, подглоточного и брюшной цепочки, образующей в каждом членике по парному узлу. Часто узлы и коммиссуры лежат в эпителии брюшной стороны тела. От подглоточного узла отходят нервы к глазам и другим головным органам. Из органов чувств кожные органы (органы осязания, обоняния, вкуса) в виде чувствительных клеток находятся на различных частях тела, в особенности на усиках и щупальцах; у некоторых имеются скопления чувствительных клеток на параподиях (так назыв. боковые органы, неизвестной функции). Отоцисты в виде пузырьков с камешками в головном сегменте существуют лишь у немногих. Глаза находятся или только на голове (2 или 4), или по бокам члеников, или, наконец, на заднем конце тела. Большей частью они имеют форму кубка со слоем чувствительных клеток, но иногда глаза имеют сложное строение, обладая роговицей и хрусталиком (Alciopidae). Полость тела является типичным целомом и разделена диссепиментами соответственно членикам тела; спинная и брюшная перегородки делят полость каждого членика на правую и левую половину (перегородки эти часто отсутствуют); в полости находится жидкость с амебоидными клетками. Выделительная система состоит из типичных метанефридиев или сегментарных органов, начинающихся воронкой на диссепименте, от которой начинается канал, прободающий диссепимент и открывающийся в следующем позади сегменте мелким отверстием. У некоторых форм нефридии отсутствуют в некоторых сегментах, а иногда (Capitellidae) бывает несколько пар их в одном сегменте. Иногда несколько нефридиев впадают в общий ствол, открывающийся наружу. Кроме функции выведения экскретов из полости тела, нефридии обыкновенно служат для выведения половых продуктов, которые созревают на стенках полости тела, падают в нее и выводятся наружу нефридиями. Огромное большинство М. раздельнополы, лишь немногие роды гермафродитны. У некоторых отдельные пары выделительных органов видоизменяются для вывода половых продуктов (воронка увеличивается, канал укорачивается). Размножение М. происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение в виде деления свойственно многим формам; половое размножение у некоторых комбинируется с бесполым, и таким образом получается постоянное чередование поколений. Этапы его происхождения следующие. У некоторых видов в период половой зрелости задние членики тела видоизменяются и развивают в себе половые продукты; животное настолько отличается от неполовозрелого состояния, что его описывали в качестве особого рода (Nereis-Heteronereis). У других видоизмененные задние сегменты, наполненные половыми продуктами, отделяются и плавают самостоятельно (Eunice viridis, так назыв. червь палоло). У третьих отделившийся задний конец восстановляет передний и является таким образом новым поколением (Syllis-Heterosyllis); дальнейшее усложнение заключается в том, что новые передние концы образуются ранее отделения задних; этим путем образуется цепочка индивидуумов, постепенно распадающаяся; дело может усложняться еще тем, что у некоторых при этом наблюдается резкий половой диморфизм (Myrianida). У Syllis ramosa почки образуются сбоку (червь живет в каналах губок), так что получается ветвистая колония. Яйца М. откладываются большей частью в воду, иногда носятся животными на параподиях, а есть и живородящие формы. У некоторых наблюдается прямое развитие, но у большинства из яйца после полного равномерного дробления образуется свободноплавающая личинка — трохофора. Она имеет форму прозрачного пузыря с 2 венчиками ресничек — предротовым и послеротовым (иногда бывает еще один венчик на заднем конце). Спереди находится утолщение эктодермы — темянная пластинка с пучком длинных ресничек и обыкновенно глазками; имеются пищеварительный канал и выделительные органы в виде пары протонефридиев, как у низших червей. При превращении личинки в червя задний конец ее удлиняется, расчленяется, получает щетинки и т. д., а сама трохофора редуцируется, частью переходя в головной сегмент взрослого животного. У большинства М. сильно развита способность к регенерации. Почти все М. живут в морях, на различных глубинах, большинство в прибрежной полосе; отдельные виды заходят в пресные воды (преимущественно в тропиках; есть 1 вид в Байкале). Одни двигаются свободно, ползая или плавая, другие зарываются в ил или песок, скрепляя их выделением кожных желез; третьи живут в трубках и являются или подвижными или неподвижными. Величина М. колеблется от нескольких миллиметров до 1 м. Многие обладают яркой окраской, некоторые способны светиться. Пища их преимущественно животная; многие являются типичными хищниками, нападая на мелких морских животных. Немногие являются паразитами. В ископаемом состоянии М. известны, начиная с силура. Некоторые М. употребляются человеком в пищу; особенно известен палоло (Eunice viridis), появляющийся массами (задние концы) периодически у берегов о-вов Самоа и Фиджи. Некоторые употребляются как хорошая наживка для рыб (Arenicola). Сюда принадлежит огромное число видов, разделяемых на большое число семейств и родов. Разделяются на 2 группы. 1) Errantia, подвижные формы без трубок или с ними и хорошо развитой головой, с ротовым вооружением, хищники. Семейства Syllidae, Nereidae, Eunicidae, Terebellidae, Arenicolidae (сюда относится Arenicola — пескожил) и друг. 2) Sedentaria, сидячие формы, живут в трубках, голова мало развита. Семейства Sabellidae, Serpulidae и др. К М. многие относят также группу Archiannelides (роды Polygordius, Protodrilus и друг.), считая отсутствие щетинок, параподий и ряд других черт в их организации за явление редукции. К М. относят также в настоящее время своеобразную группу Myzostomidae (см. Мизостомы). См. рис. на табл. к ст. «Щетинконогие». — Ср. Ehlers, «Die Borstenwürmer» (Лпц., 1864—68); Quatrefages, «Hist. nat. d. Annelés» (П., 1865); E. Meyer, «Studien üb. d. Körperbau d. Anneliden» («Mitt. Zool. St.», Неаполь, 7, 8, 14, 1887—1901); Benham, «Polychaetae» («Cambr. Nat. Hist.», 1896); Мейер, «Исслед. над развит. кольчат. черв.» («Труды Общ. Ест. Каз. Унив.», 31, 1898); Иванов, «Регенеративные процессы у М. червей» (СПБ., 1912).

М. Римский-Корсаков.