БСЭ1/Гистология

Материал из Викитеки — свободной библиотеки

ГИСТОЛОГИЯ (от греч. histos — ткань и logos — слово), учение о тканях, отдел биологии, предметом изучения которого является тонкое, микроскопическое строение организмов . По характеру изучаемого материала можно различать Г. растений, Г. животных и Г. человека. Г. растений однако в значительной своей части совпадает по содержанию с анатомией растений (см.), так что под названием «гистология» обычно понимается Г. животных и человека. Основной обобщающей идеей, лежащей в основе всех современных гистологических исследований, является учение о клетке (см.). Возникновение и развитие гистологических исследований стоит в теснейшей связи с изобретением и усовершенствованием микроскопа (см.) и техники микроскопических исследований (см. Микроскопическая техника). Изобретение микроскопа относится к 16 веку; однако этот инструмент оставался до начала 19 в. настолько несовершенным, что не получил того универсального применения, какое он имеет сейчас. Такое медленное совершенствование микроскопа объясняется еще и тем обстоятельством, что находившееся в эпоху 17—18 вв. в весьма примитивном состоянии экспериментальное естествознание не встречало в микроскопе большой потребности. До 19 в. научные микроскопические исследования велись, главным обр., над растительными объектами. К началу 19 в. микроскоп был еще настолько несовершенен и микроскопическая техника настолько слабо развита, что первые значительные исследования о тонком строении животных организмов, принадлежащие К. Биша (1801), были сделаны без помощи микроскопа, а путем мацерирования органов, т. е. размягчения их в различных жидкостях с целью ослабить связь между клетками ткани, разъединить их, изолировать. К. Биша может считаться основателем гистологии, т. к. ему первому принадлежит идея о том, что все органы построены из некоторого количества (он их насчитывал больше 20) простых тканей (см.) или пленок, из различных комбинаций которых органы и слагаются. Идеи очень рано умершего Биша не получили однако своего дальнейшего развития вплоть до эпохи создания учения о клетке, которое для своего обоснования в середине 19 в. получило уже достаточный фактический материал из микроскопических исследований начала 19 века. В первой четверти этого столетия усовершенствование микроскопа продвигается настолько, что исследователи получают в свое распоряжение ахроматические линзы, дающие увеличение до 400 раз. Однако и в это время изучались, гл. обр., растительные объекты, так что к середине 19 в. растительная Г., или анатомия растений, достигает уже значительного развития. Поэтому и первая научная формулировка учения о клетке была сделана ботаником Шлейденом в 1838, установившим, что все органы и ткани растительных организмов в основе своей структуры имеют «клетку», которая представляет собою микроскопический пузырек, состоящий из оболочки и жидкого содержимого. В следующем году (1839) анатом Шванн распространил идею Шлейдена и на животные организмы. Вскоре после работ Шлейдена и Шванна клетке стали придавать значение самодовлеющего элементарного организма, как бы живой молекулы, которая, подобно химической молекуле, образует тела живой природы. Такое значение клетка приобрела в особенности после работ Р. Вирхова (1858), создателя целлюлярной (cellula — клетка) патологии, формулировавшего положение: omnis cellula e cellula (всякая клетка происходит от клетки же) и окончательно установившего универсальность значения клеточного деления. Одновременно с этим изменилось и самое представление о строении клетки. Было выяснено второстепенное значение оболочки и первостепенное значение содержимого, в котором удалось различить протоплазму и ядро (хотя они были открыты уже раньше: протоплазма — Молем в 1846, а ядро — Броуном в 1831). Т. о., к 70-м годам 19 в. клетка уже представляется не пузырьком, состоящим из оболочки и жидкого содержимого, а комочком протоплазмы с лежащим внутри него ядром.

После того как было получено это правильное представление о клетке, изучение животных тканей и органов пошло быстрыми шагами вперед. Начиная с середины 19 в. Г. развивается, главн. обр. , как морфологическая наука, как микроскопическая анатомия, а не как микроскопическая физиология. Физиологические направления в Г. начинают играть заметную роль только в наше время. Развитию морфологической Г. много способствовало пошедшее быстрыми шагами дальнейшее усовершенствование микроскопа и, главн. обр., развитие микроскопическ. техники. Модели микроскопа 90-х гг. значительно приближаются к современным, потому что в них уже достигнуто максимальное возможное увеличение (2.000 — 3.000 раз). Поэтому дальнейшие попытки расширить пределы микроскопической видимости были направлены по др. путям (темное поле, ультрамикроскоп, исследование в ультрафиолетовом свете и т. п.).Основным недостатком микроскопа является то обстоятельство, что объекты при его помощи исследуются, гл. обр., в проходящем свете. А для этого они должны быть достаточно тонки и прозрачны. Кроме того, так как большинство элементов клеточных структур бесцветно, их при- ходится различными способами дифференцировать. Растительные органы, благодаря их твердости, удается уже в живом состоянии разрезать острой бритвой на очень тонкие пластинки (30—50 μ), пригодные для микроскопического исследования. Кроме того, растительные клетки значительно крупнее и, благодаря наличию у них оболочек, хорошо заметны. Животные ткани — мягкие, в живом состоянии резать на тонкие пластинки их невозможно, и исследовать их приходилось либо на тонких естественных пленках (сальник, брыжжейка) либо в расщипанном состоянии. Микроскопическая техника устранила эти препятствия. Путем обработки специальными реактивами ткани и органы фиксируются (убиваются без значительного разрушения их прижизненных структур), уплотняются, далее заливаются (пропитываются) в какое-нибудь однородное затвердевающее при известных условиях вещество (мыло, желатина, коллодий, парафин и т. п.) и режутся либо от руки либо на особых инструментах (микротомах) на тонкие пластинки или разрезы, вполне пригодные для исследования при самых сильных увеличениях современного микроскопа. Микротом представляет собою инструмент вроде миниатюрного строгального станка с очень тонким и прочным, остро отточенным ножом, позволяющим делать срезы из залитого материала толщиной до 1—2 μ (0,001—0,002 мм). Дальнейшим толчком в развитии гистологии является метод окрашивания препаратов. Для этой цели вначале были использованы краски растительного (гематоксилин) и животного (кармин) происхождения. В дальнейшем, в связи с развитием химии красящих веществ и анилинового производства, в распоряжении микроскопистов оказалось бесчисленное количество анилиновых красок всевозможных оттенков и химических составов, которые были применены для микроскопической техники. Благодаря большому сродству одних гистологических элементов к одним, других — к другим краскам, удалось настолько дифференцировать картину микроскопического препарата, что целый ряд неизвестных дотоле структур стал обнаруживаться с легкостью. Методу окрашивания Г. обязана открытием структуры ядра, изучением кариокинеза, открытием ряда органоидов протоплазмы (клеточный центр, хондриосомы и т. п.), а также возможностью судить о химизме некоторых веществ клеточного тела и процессах, в нем происходящих. Наряду с окрашиванием, для к-рого были использованы, м. пр., некоторые приемы, употребляемые в текстильной промышленности, в Г. стали применять и др. методы, аналогичные фотографическим (обработка солями серебра, золота, платины и т. п. и последующее их восстановление). Эти последние методы дали очень большие результаты в области изучения нервной системы. Все эти методы являются методами морфологическими. В новейшее время Г. располагает и рядом физиологических методов — тканевые культуры, прижизненная окраска, микродиссекция и т. д. (о них см. ниже).

Развитие микроскопической техники, большой интерес к гистологическим исследованиям, проявленный во 2-й половине 19-го века, и работы ряда крупных исследователей (см. ниже) накопили такой обширный фактический материал, что едва наметившаяся в 60—70-х гг., в виде определенного направления в анатомических, ботанических и зоологических работах, Г. в 90-х годах уже представляет собою самостоятельную биологическую дисциплину, работающую определенными методами и, благодаря обширности своего материала, выделившую из себя ряд специальных отраслей. Если не считать Г. растений и патологической Г., работающих теми же методами, но представляющих собою уже вполне самостоятельные науки, наибольшую самостоятельность из числа этих отраслей приобрела цитология. Цитология (см.) изучает строение и функцию клеток. После установления истинного значения составных частей клеточного тела и выяснения важного морфологического значения ядра и протоплазмы, начиная с конца 19 века, тщательно изучалось строение и того и другого. Одно время (70—90-е годы 19 в.) большую роль в цитологии играл вопрос о структуре протоплазмы, потому что, не находя разницы в элементарном химическом составе между живым и мертвым веществом, исследователи полагали найти эту разницу в структуре. Наибольшее значение в этом отношении имеют исследования Бючли (90-е гг.), предложившего теорию пенистого строения протоплазмы, экспериментально обоснованную, придающую протоплазме строение микроскопической пены, построенной из двух не смешивающихся жидкостей. Этой структурой теория Бючли объясняла ряд чисто физиологических явлений, например движение. Наряду с теорией Бючли, в это же время были предложены и др. теории, рассматривавшие живое вещество, как состоящее из отдельных живых молекул, к-рым давались различные названия — то биобластов (Альтман), то мицелл (Негели), то бионтов и т. п. Все эти теории предполагали, что клетка не является низшей единицей тела животных и растений, а что ее жизненные части слагаются из элементарных живых единиц — либо микроскопических размеров (биобласты) либо ультрамикроскопических (мицеллы), связанных индиферентной жидкой средой. В современной цитологии теория Негели получила нек-рое развитие в чисто морфологической теории протомеров М. Гейденгайна (в начале 20 в.), которая предполагает, что все морфологические структуры слагаются из специфических ультрамикроскопических протомеров, имеющих такое же закономерное расположение, как атомы в кристаллах. В наст. время вопрос о строении протоплазмы находит в значительной мере свое разрешение в физической химии, открывшей особое значение вещества — коллоидное, в высокой степени свойственное высокомолекулярным соединениям, а к ним в первую очередь относятся белки, из которых и состоят все жизненные части клетки. Необходимо отметить, что как теория Бючли, так и теория Негели весьма близко подошли к представлению о коллоидном состоянии. В коллоидной химии даже получил право гражданства термин «мицелла» для обозначения коллоидной частицы. Успехи современной химии и, гл. образом, работы Э. Фишера, разгадавшего химическую природу белковой молекулы, вместе с работами в области коллоидной химии, открывают совершенно новые горизонты для биологических исследований. Эти новые направления все более и более проникают в область цитологии. В связи с этими открытиями химии разрабатываются и новые методы исследования. К ним следует отнести в первую очередь изучение действия солей на живые ткани и исследование изменения в связи с этим их коллоидных свойств (проницаемость, вязкость и т. п.). Другим методом подобного же свойства является метод прижизненного, или витального окрашивания (см.): в организм вводятся растворы безвредных красок и изучается их выделение и прохождение в протоплазме и связанные с этим изменения ее структуры. В новейшее время в цитологии применяется и ряд весьма тонких методов исследования — метод микроопераций и метод микроанализа. Микрооперации производятся при помощи особого инструмента — микроманипулятора (см.), при помощи к-рого возможно оперировать живую клетку, вводить в нее вещества, извлечь ядро и т. п. Техника химических анализов также усовершенствовалась настолько, что оказывается возможным производить количественный анализ, напр., капли крови, что, в связи с еще более тонкими методами качественного микроанализа, позволяет значительно углубить исследование химизма живых тканей. Большую помощь для такого рода исследований может оказать введенный (в 1907) Гаррисоном и Карелем метод тканевых культур. Этот метод имеет для цитологических работ большое значение, потому что он позволяет иметь культуры клеточных элементов тканей высших животных, с к-рыми возможно благодаря этому манипулировать в живом состоянии. Сейчас этот метод применяется больше для изучения тканей и для патологических целей. Чисто морфологические исследования клеточных структур и в наст. время далеко еще не утратили своего значения. В результате более тщательного исследования структуры протоплазмы в ней обнаружен ряд органоидов (хондриосомы, ретикулярный аппарат), имеющих, повидимому, универсальное распространение и играющих известную роль в жизненном обмене. — Весьма развился тот отдел цитологии, который изучает ядро (см.). В связи с бурным расцветом современной генетики (см.), изучение наследственности сейчас теснейшим образом связано с исследованием хромосом во время развития половых клеток. Исследование хромосомального аппарата настолько в наст. время расширилось, что составляет предмет специальной отрасли цитологии, относящейся скорее уже к генетике и носящей название цитологии наследственности (см. Наследственность, Менделизм).

Строение тканей является главным содержанием современной Г., как таковой. Исследование и здесь ведется как в морфологическом, так и в физиологическом направлении, причем морфологическ. исследования в этой области еще значительно преобладают. В наст. время ткани обычно делят на четыре основных группы: 1) нервную ткань, 2) эпителий, 3) ткани соединительного вещества (кровь, соединительная ткань, кость, хрящ) и 4) мышечные ткани. Хорошо охарактеризованной является только нервная ткань, что же касается всех остальных групп, то они являются в значительной мере искусственными. В новейшее время для морфологического исследования тканей все больше и больше применяются и сравнительный метод и экспериментальный. Сравнительный метод основан на сопоставлении одинаковых тканей у различных форм, не ограниченных только типом позвоночных, а экспериментальный — на изучении морфологических изменений при различных конструктивных процессах: регенерации, воспалении, заживлении ран и т. д. Большим подспорьем для экспериментальных морфологических исследований является и метод тканевых культур вне организма (см. выше). Кроме того, огромное значение имеет исследование развития тканей (гистогенеза) , к-рое еще очень мало изучено, особенно в сравнительно-гистологическом отношении. В отношении изучения отдельных групп тканей сравнительный метод имеет превалирующее значение для исследования нервной ткани, экспериментальный же — для группы тканей соединительного вещества и, в частности, крови. Исследование морфологии крови человека имеет большое клиническое применение и в наст. время хорошо разработано (см. Гематология). — Микроскопическая анатомия или, иначе, частная Г. органов является наиболее старым отделом Г. и уходит своими корнями в исследования Мальпиги (1628—1694), Сваммердама (1637—80) и других анатомов 17 века (см. Анатомия). Самостоятельных методов исследования микроскопическ. анатомия не имеет, и все ее содержание точно определяется названием.

Г. как предмет самостоятельного преподавания входит в программы высших медицинских и ветеринарных школ, а в некоторых странах — и физико-математических факультетов. В СССР во всех высших медицинских школах имеется самостоятельная кафедра гистологии и эмбриологии, равнозначная кафедре анатомии и имеющая свой институт с лабораторией для научных и учебных практических занятий. Самостоятельные кафедры гистологии введены на медицинских факультетах лишь во второй половине 19 века. Преподавание эмбриологии придано кафедре гистологии вследствие того, что эмбриология применяет также преимущественно микроскопический метод. В программу медицинских факультетов входят основные сведения из цитологии, общая Г. и микроскопическая анатомия органов. Самостоятельные кафедры Г. на физико-математических факультетах имеются в Ленинградском и в 1 Московском университетах. Центральными предметами преподавания на физико-математическом факультете являются цитология и общая гистология; микроскопическая анатомия обязательным предметом не является.

Что касается истории Г., то она, если не считать первых исследований в области микроскопической анатомии (о которых подробнее см. Анатомия), началась так недавно, что большинство исследователей, разработавших Г., относится к современности или к самому недавн. прошлому. Начинать историю Г. следует с работ Биша (1801), Шлейдена (1838) и Шванна (1839). Первым руководством по гистологии, кроме «Общей анатомии» Биша (1801), следует считать «Общую анатомию» («Allgemeine Anatomie») Генле (1841). Среди первых исследователей-микроскопистов можно особенно отметить Рейхерта (род. 1811), Ремака (род. 1815), Лейдига (1821—1900), Макса Шульце (1825—1874) и, особенно, Келликера (1817—1907), к-рым написана первая сводка (Handbuch der Gewebelehre, 1852), вышедшая в 1902 шестым изданием под редакцией Эбнера. Эта книга так. обр. является почти ровесницей микроскопической Г. Среди второго поколения, представители к-рого являются в большинстве случаев учениками и продолжателями первых исследователей, можно назвать братьев О. и Р. Гертвигов, Флемминга, Бючли, Гольджи, Рамон Кахаля, Ван-Бенедена, Бовери, М. Гейденгайна, Альтмана, Апати, Нисля, Ранвье, Ретциуса, Ролле, Энгельмана, Гольмгрена, Пренана и Рабля. Из первых русск. гистологов наиболее крупными являются А. С. Догель, его учитель Арнштейн (род. 1840), Огнев (род. 1855), Бабухин (род. 1835). Из более молодых гистологов особенно выделялся Максимов (скончавшийся в 1928).

Лит.: Огнев И. Ф., Курс нормальной гистологии, М.—Л., 1925; его же, Микроскоп и первые работы с ним, М.—Л., 1925; Кульчицкий Н., Основы гистологии, Харьков, 1912; Максимов А., Основы гистологии, издание 3, ч. 1—2, Л., 1925 (3 сокращенное издание, ч.1—2, М.—Л., 1925); Кульчицкий Н., Учение о микроскопе и техника микроскопического исследования, Харьков, 1909; Гурвич А., Лекции по общей гистологии для естественников, М.—П., 1923; Hемилов A. B., Общий курс микроскопической анатомии человека и животных, Л., 1925; Михаловский И. О., Гистология, тт. I—II, М.—Л., 1924—25; 3аварзин А., Живое вещество, Л., 1927; его же, Курс микроскопической анатомии органов, М.—Л.; Штер Ф., Учебник микроскопической анатомии человека, СПБ, 1908; Krause R., Курс нормальной гистологии, СПБ, 1913; Ферворн М., Общая физиология, ч. 1—2, Москва, 1897; Гертвиг О., Клетка и ткани (Общая биология), т. I (изд. 2), СПБ, 1911, т. II, 1900; Гартман М., Общая биология, ч. 1, М.—Л., 1929; Prenant А., Вouin P., Maillard L . , Traité d'histologie, I—II , Paris, 1904; Кölliker A., Handbuch der Gewebelehre des Menschen, Bände I—III , 6 Auflage, Leipzig, 1889—1902; Schaffer J., Vorlesungen über Histologie und Histogenese, Lpz., 1922; Heidenhain M., Plasma und Zelle, I—II, Jena, 1907—11; Wilson E . В., The Cell in Development and Heredity, 3 ed., N. Y., 1925; «Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen», hrsg. von W. Möllendorff, Bände I—VII, Berlin, начал выходить в 1927; «Enzyklopädie der mikroskopisch. Technik», hrsg. von R. Krause, B-de I—III, В.—W., 1926—27; Romeis В., Taschenbuch der mikroskopischen Technik, München, 1928.

Журналы: «Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии» (основан в 1916 А. С. Догелем, Петроград); «Archiv für mikroskopische Anatomie», Leipzig, 1865—1923; его продолжение — «Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie», Berlin, с 1924; «Archiv für experimentelle Zellforschung», В., с 1925; «Archives d'anatomie microscopique», P., с 1897; «The American Journal of Anatomy», Baltimora— Philadelphia, с 1901; «Quarterly Journal of Microscopical Science», L.; «Anatomischer Bericht» (реферативный журнал).

.